ZNS: Vorlesung Tastempfindung

Prof. Dr. Rolf Kötter. Zentrum für Anatomie und Hirnforschung, Heinrich-Heine-Universität Düsseldorf

Letzte Änderung: 27.4.2006


Übersicht der Wahrnehmungen:

·         Tastempfindung

o        Langsam adaptierende (SA) Rezeptoren: Druck

o        Schnell adaptierende (RA) Rezeptoren: Berührung

o        Extrem schnell adaptierende (PC) Rezeptoren: Vibration

·         Tiefensensibilität/Propriozeption

o        Golgi-Sehnenorgane (SA): Sehnenspannung

o        Muskelspindeln (RA): Muskelbewegung

·         Schmerz und Temperatur

o        "Freie" Nervenendigungen mit Rezeptormatrix für chemische Reize (Purine, Bradykinin) und zur Peptidfreisetzung (SP, SS)


Rezeptororgane für den Tastsinn:

Langsam adaptierende (SA) Körperchen: Merkel-Zellen (SA1, Druck), Pinkus-Iggo-Tastscheiben, Ruffini-Körperchen (SA2, Dehnung)

·         Merkelzellen:

o        Basalschicht (Stratum germinativum) der unbehaarten Epidermis

o        Spezialisierte Epidermiszellen

o        Unregelmäßiger Zellkern

o        Kleines rezeptives Feld

o        Ein Dendrit kann mehrere Merkelzellen versorgen (Tastscheibe)

·         Pinkus-Iggo-Tastscheiben:

o        Wie Merkelzellen, aber als Vorwölbung in der behaarten Epidermis

·         Ruffini-Körperchen:

o        Stratum reticulare des Corium, Haare, Subkutis, Submukosa, Bindegewebe zwischen Muskeln

o        0,5 - 2 mm lang und flach

o        Geflecht markloser Nervenfaserendigungen

o        Bindegewebige Kapsel

o        Großes rezeptives Feld

Schnell adaptierende (RA) Rezeptoren: Meissner-Körperchen (Leistenhaut), Haarfollikelsensor (Felderhaut), Krause-Endkolben

·         Meissner-Körperchen

o        Entladefrequenz steigt mit Geschwindigkeit der Reizbewegung

o        Koriumpapillen der unbehaarten Haut (Fingerbeere)

o        40 x 100 um

o        Keilförmige Schwann-Zellen (Lemnozyten)

o        Kleines rezeptives Feld

·         Haarfollikelsensor

o        Rolle des Meissner-Körperchens in der behaarten Haut

·         Krause-Endkolben

o        Ähneln Meissner-Körperchen

o        Tunica propria mucosae

Extrem schnell adaptierende Vibrationsrezeptoren: Vater-Pacini-Körperchen, Golgi-Mazzoni-Körperchen

·         Vater-Pacini-Körperchen:

o        Subkutis, Faszien, Mesenterien

o        Konzentrische Fibroblastenlamellen

o        Bis zu 4 mm Durchmesser

o        Marklose ableitende Nervenfaser


Rezeptororgane für die Propriozeption:

·         Golgi-Sehnenorgane (=Sehnenspindel):

o        Lage am Übergang von Muskel zu Sehne

o        bis 1,6 mm lang

o        bestehen aus Bündeln kollagener Fasern

o        von myelinisierten Ib-Fasern versorgt

o        langsam-adaptierender Spannungssensor

·         Muskelspindeln:

o        liegen zwischen der Arbeitsmuskulatur

o        besonders häufig in äußeren Augenmuskeln und Larynx-Muskeln

o        2-10 mm lang, 0,2 mm dick

o        bestehend aus intrafusaler Muskelfaser, Nervenendigungen, periaxialem Spalt und Bindegewebskapsel

o        Intrafusale Muskelfasern werden unterschieden in Kernsackfasern (Bag1, Bag2) und Kernkettenfasern

o        sensible Innervation durch afferente myelinisierte Ia (anulospirale primäre Nervenendigungen) und II (peripher gelegene sekundäre meist "Blütendolden"-förmige Nervenendigungen) Nervenfasern

o        motorische Innervation durch efferente Agamma-Fasern mit cholinergen Endplatten auf den Muskelspindeln; Funktion: Empfindlichkeitsverstellung der Muskelspindeln


Bahnen für den Tastsinn:

Nervenfasern:

·         Myelinisierte Aß-Fasern

·         9 µm Durchmesser

·         25-70 m/s

Spinal- und Hirnnervenganglien:

·         Große Perikarya (Typ A)

·         Pseudounipolare Nervenzellen

·         Myelinscheide

·         Fortleitung unter Umgehung des Perikaryons

Zielgebiete im Rückenmark

·         Über die dorsale Wurzel zum mediodorsalen Teil des Hinterhorn (Cornu dorsale) des Rückenmarks

·         Teilung in nicht kreuzenden aufsteigenden Ast zum Funiculus dorsalis und

·         Kollateralen zum Nucleus proprius in Lamina V-VII nach Rexed auf mehreren Segmenten. Dort Synapse mit dem 2. Neuron. Anschließende Kreuzung in der vorderen Kommissur zum Vorderseitenstrang.

Aufsteigende somatosensorische Faserbahnen

·         Funiculus dorsalis (=Hinterstrang):

o        besteht aus Fasciculus cuneatus Burdach (lateral, obere Körperhälfte) und gracilis Goll (medial, untere Körperhäfte)

o        Somatotope Anordnung

o        "Epikritische" Wahrnehmung: schnell, gut lokalisiert, "hell"

·         Tractus spinothalamicus anterior:

o        "Protopathische" Wahrnehmung: langsam, schlecht lokalisiert, "dumpf"

o        Cave: Tractus spinothalamicus lateralis vermittelt Schmerz- und Temperaturwahrnehmung

Hinterstrangkerne im Rückenmark:

Nucleus cuneatus und gracilis formen Tuberculum gracile und cuneatum in Verlängerung der Hinterstränge unmittelbar kaudal der Rautengrube.

Somatosensorische Faserbahnen im Rhombencephalon:

·         Fasern aus den Hinterstrangkernen kreuzen die Medianlinie in bogenförmigem Verlauf als Fibrae arcuatae internae (Decussatio lemniscorum) und ziehen im Lemniscus medialis der Gegenseite (Cave: Lemniscus lateralis gehört zur Hörbahn).

·         Der Tractus spinothalamicus anterior setzt seinen Verlauf ipsilateral als Lemniscus spinalis fort.

·         Beide Faserbahnen zeigen eine somatotope Ordnung.

·         Beide Faserbahnen enden im Nucleus ventralis posterolateralis thalami

Tastsinn im Kopfbereich:

·         3 Äste des Nervus trigeminus vermitteln Somatosensibilität der Haut von Gesicht und Stirn (und z.T. von der Mundschleimhaut).

·         1. Neuron im Ganglion trigeminale (semilunare, Gasseri) mit pseudounipolaren Ganglienzellen

·         Eintritt der Radix sensoria nervi trigemini in den seitlichen Pons

·         T-förmige Aufzweigung im Pons in
a) einen aufsteigenden Ast zum Nucl. (pontinus) sensorius principalis nervi trigemini (entspricht den Hinterstrangkernen) und
b) einen absteigenden Ast (Tractus spinalis nervi trigemini) zum Nucl. spinalis nervi trigemini (entspricht dem Kerngebiet der Hintersäule des Rückenmarks.

·         Efferente Fasern der beiden Kerne bilden den Fasciculus tegmentalis ventralis, kreuzen als Fibrae arcuatae internae und schließen sich zum Lemniscus trigeminalis bzw. Tractus trigeminothalamicus mit somatotoper Ordnung zusammen.

·         Enden im Nucleus ventralis posteromedialis thalami

Kerngebiete im Diencephalon:

Nucleus ventralis posterolateralis und posteromedialis thalami
Somatotope Gliederung: Tiefere Segmente liegen lateral.

Fibrae thalamocorticales:

verlaufen über die Radiatio thalami im Crus posterius der Capsula interna.

Primärer somatosensorischer Cortex (SI):

·         liegt im Gyrus postcentralis

·         wird von Brodmann-Arealen 3a, 3b, 1 und 2 gebildet (von rostral nach kaudal)

·         granulärer Cortex (gut ausgeprägte Lamina IV)

·         somatotope Abbildung der Körperoberfläche (sensorischer Homunculus) in jedem der vier Unterareale (klinische Relevanz z.B. bei Media-Infarkt)

·         Rezeptor-spezifische Repräsentation: 3a Muskelspindeln; 3b SA- und RA-Rezeptoren der Haut; 1 RA-Rezeptoren; 2 Druck- und Gelenkrezeptoren.

Gliederung der Areale von SI:

·         Vertikal: Kolumnen von 200-800 µm Durchmesser repräsentieren z.B. in Area 3a je einen der 5 Finger. Kleine rezeptive Felder (RF) der Meissner-Körperchen gehen mit großen Kolumnen einher, große RF der Ruffini-Körperchen mit kleinen Kolumnen.

·         Horizontal: Laminae spiegeln die Verbindung mit anderen Hirngebieten wieder z.B. LIV thalamische Afferenzen; LII/III corticale Efferenzen; LV Efferenzen zu Basalganglien / Hirnstamm / Rückenmark; LVI thalamische Efferenzen.

Verbindungen von SI:

·         3a und 3b reziprok mit 1 und 2

·         SI kontralateral

·         reziprok mit SII

·         4 (überwiegend von 1 und 2) (motorischer Cortex erhält somatosensorische, aber weder visuelle noch auditorische direkte Afferenzen)

·         SMA (von 3b, 1 und 2)

·         5 und 7b (nur von 1 und 2)

·         präfrontaler Cortex (Fasciculus frontooccipitalis inferior)

Supplementärer somatosensorischer Cortex (SII):

·         ventrokaudal von SII

·         bilaterale thalamische Afferenzen

·         Somatotopie mit geringer Ortsauflösung

Sonstiges:

Läsionen verschiedener Stellen im somatosensorischen System rufen typische Ausfallsyndrome hervor.

In der subjektiven Wahrnehmung gibt es ein Ich, den eigenen Körper und die Außenwelt, jedoch keine Wahrnehmung eigener neuronaler Prozesse. Letztere sind Phänomene der wahrgenommenen Außenwelt (siehe Roth, G. 1995 Das Gehirn und seine Wirklichkeit, Suhrkamp, Frankfurt/M.).


Propriozeption

Die Bahnen der Propriozeption verlaufen einerseits genau so wie die Bahnen des Tastsinns (Funiculus posterior, Tr. spinothalamicus anterior). Muskelspindelafferenzen sind somatotop in der Area 3a des primär somatosensorischen Kortex repräsentiert, die eine direkte Verbindung zum primär motorischen Kortex besitzt.

Hinzu kommen Bahnen, die das Cerebellum erreichen:

·         Für die Propriozeption werden die schnellsten peripheren Nerven eingesetzt: Aalpha-Fasern

·         Die zentralen Fortsätze der unipolaren Ganglienzellen enden in den ipsilateralen Rexed-Laminae V-VII. Lamina VII = Nucl. dorsalis = Stilling-Clarke-Säule

·         Die zweiten Neurone besonders der unteren Extremität ziehen zum Cerebellum als

·         Tr. spinocerebellaris posterior ipsilateral über den Pedunculus cerebellaris caudalis. Kollateralen des Tr. spinocerebellaris post. erreichen den Nucl. Z, der wiederum zum Nucl. VPL des Thalamus projiziert.

·         Tr. spinocerebellaris anterior nach Kreuzung über den Pedunculus cerebellaris cranialis mit anschließender Rückkreuzung

·         Für die obere Extremität wird eine Faserbahn im Funiculus posterior zum Nucl. cuneatus externus (Monakow) unterschieden. Dort befindet sich das zweite Neuron, das als Tr. cuneocerebellaris über die Fibrae arcuatae externae und den Pedunculus cerebellaris caudalis zum Cerebellum projiziert.

·         Für die Propriozeption der Kaumuskulatur befinden sich die Perikarien der pseudounipolaren Ganglienzellen nicht im Ganglion trigeminalis, sondern im Nucl. mesencephalicus nervi trigemini. Der zentrale Fortsatz erreicht den Nucl. motorius nervi trigemini, in dem sich die Motoneurone für die Kaumuskulatur befinden (monosynaptischer Reflexbogen für den Masseterreflex).


Schmerz- und Temperaturwahrnehmung

·         Die Schmerz- und Temperaturwahrnehmung erfolgt über unmyelinisierte C-Fasern und etwas schnellere schwach myelinisierte Adelta-Fasern

·         Die zentralen Fortsätze der pseudounipolaren Ganglienzellen erreichen die Rexed-Laminae I-III, insbesondere die Lamina II (= Substantia gelatinosa) des entsprechenden Rückenmarksegments, sowie 1-2 Segmente darunter und darüber

·         Die Substantia gelatinosa enthält hohe Konzentrationen an endogenen Opioiden (Endorphin, Enkephaline), die eine Rolle bei der Hemmung durch deszendierende Bahnen spielen (Gate-Control-Theory)

·         Die Projektionsneurone der Substantia gelatinosa entsenden ihre Axone über die Commissura alba zum kontralateralen Tr. spinothalamicus

·         Tr. spinothalamicus lateralis: somatotop organisierte Bahn für die epikritische Schmerzempfindung erreicht den Nucl. ventralis posterolateralis (VPL) des Thalamus. Dort liegenden die 3. Neurone, die zum primär somatosensorischen Kortex im Gyrus postcentralis projizieren

·         Tr. spinothalamicus anterior: diese protopathische Schmerzbahn erreicht die intralaminären Thalamuskerne (Nucl. centralis lateralis thalami) und von dort weite Kortexregionen (insbes. Gyrus cinguli, Insula) und das Claustrum. Weitere Projektionen (Tr. spinoreticularis) zieht zu verschiedenen Abschnitten der medialen Formatio Reticularis und darüber indirekt die intralaminären Thalamuskerne

·         Weitere Schmerzbahnen verlaufen über die Rexed-Lamina X und kranial fortgesetzt über das zentrale Höhlengrau (Griseum centrale)

Weitere Hinweise:

·         Die Schmerzwahrnehmung ist langsamer als der Tastsinn für dieselbe Hautregion

·         Die Schmerzwahrnehmung wird verringert durch "Ablenkung" (z.B. gleichzeitige Berührung an anderer Stelle)

·         Juckreiz besitzt viele Merkmale von Schmerzreizen, und kann durch Schmerz beeinflusst werden

·         Die Vielzahl teilweise redundanter Verschaltungen der Schmerzafferenzen bietet eine mögliche Erklärung für die Widerkehr chronischer Schmerzen nach Durchtrennung des Fasciculus anterolateralis (Tr. spinothalamicus)


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